Опубликовано: 28.08.2018
Примером морского биоценоза являются коралловые рифы. Они представляют собой четко выраженное единство геологического тела, формы рельефа и биоценоза со специфическими условиями водной среды.
Коралловые рифы строят в ходе своей жизнедеятельности колониальные кораллы при участии известковых водорослей и некоторых других организмов. Колонии живых кораллов образуют обычно ветвящиеся известковые постройки, состоящие главным образом из кальцита и арагонита. Они подвергаются разрушению волнами, течениями, некоторыми морскими организмами, которые питаются кораллами. В результате образуется различный обломочный материал. Этот материал цементируется. Существенную роль в его цементации играют известковые водоросли, а также выпадение извести из взвеси и из растворов, циркулирующих в порах, трещинах, в промежутках между обломками. В конечном счете, образуется коралловый известняк. Коралловый известняк это очень прочная горная порода, которая и слагает коралловый риф.
Различают четыре основных типа коралловых построек:
окаймляющие, барьерные, кольцеобразные (атоллы), внутрилагунные рифы.Окаймляющие рифы представляют собой подводные известняковые террасы, присоединенные своей тыльной частью к берегу материка или острова. Если такой риф образуется в условиях постоянного уровня моря, то мощность его не может превышать 50 м (данная величина соответствует максимальной глубине моря). На таком рифе могут селиться колониальные кораллы.
Активно растущей частью окаймляющего рифа является его фронтальная часть, или внешний край рифа. Он обращен к морю и расположен наиболее благоприятно, так как именно к нему поступают в первую очередь биогенные элементы из глубинных слоев воды и из открытого океана. Интенсивное перемешивание обеспечивает обилие кислорода в зоне внешнего края рифа. В 1980 г. В. Н. Космынин показал, что механизмом нарастания внешнего края рифа в сторону океана является образование гребней, или «шпор». Гребни («шпоры») ориентированы по нормали к простиранию внешнего края. Пространства между «шпорами» называют «каналами». Каналы зарастают по мере расширения шпор. Благодаря формированию шпор и каналов внешний край рифа обычно имеет специфическое «бахромчатое» расчленение. Более удаленные от внешнего края участки рифа заселены в меньшей степени, а на еще более удаленных живые кораллы вовсе отсутствуют. Последние участки рифа представляют собой абразионную скалистую поверхность, постепенно погребаемую под рыхлым обломочным материалом. Ближняя к берегу часть рифа может испытывать также разрушение под действием растворения известняка речными и дождевыми водами. К тому же и опресняющее действие этих вод препятствует поселению здесь новых кораллов. Поэтому нередко широкие окаймляющие рифы вблизи берега имеют четко выраженные продольные понижения – так называемые «проходы для шлюпок».
Поверхность рифа называется рифовой платформой, или риффлетом. Здесь преобладают глубины в несколько метров. Отдельные участки риффлета могут осыхать при отливе. Обычно это накопления обломочного материала – рифовые отмели (сэнд-кей). Вблизи внешнего края на поверхности рифа всегда выражено валообразное повышение — кораллово-водорослевый вал. Он образуется в результате накопления крупных обломков кораллового известняка. Коралловый известняк выламывается здесь волнами из внешнего края рифа и цементируется известковыми водорослями.
Барьерный риф отделен от острова или материка более или менее широким пространством мелководья и не имеет непосредственного контакта с берегом. Акватория между рифом и берегом называется коралловой лагуной. Обычно барьерный риф состоит из ряда отдельных сегментов, разделенных более или менее глубокими проходами. На барьерном рифе активно растущей частью также является внешний край. За ним в сторону суши простирается риффлет. Его лагунный край тоже может быть заселен кораллами. Иногда отдельные сегменты барьерного рифа приобретают неправильную кольцеобразную форму, напоминая атоллы. Внутри лагуны также имеются многочисленные коралловые постройки – внутрилагунные рифы. На поверхности платформы барьерного рифа могут образовываться отмели и острова.
Наиболее крупным сооружением этого рода является Большой Барьерный риф. Он протягивается вдоль северо-восточного берега Австралии. Общая длина его около 2 тыс. км, а ширина отделяемой им лагуны колеблется от 7 до 180 км. Количество отдельных рифовых построек, в совокупности образующих этот барьер равно нескольким тысячам. Крупные барьерные рифы известны также у берегов Новой Каледонии и архипелага Фиджи.
Кольцеобразные рифы или атоллы обычно расположены в открытом океане и являются образованиями, насаженными на коренной цоколь. Они могут быть почти полностью или полностью подводными, но чаще на поверхности риффлета кольцеобразного рифа располагается большее или меньшее количество островов. Острова обычно сложены рыхлым обломочным материалом. Крупность материала, слагающего острова, обнаруживает связь с гидродинамической активностью прилегающих вод. Так, на атолле Фунафути (архипелаг Тувалу) острова, расположенные на наветренной стороне (восточная часть атолла), образованы скоплением глыбового и щебневого материала, а на противоположной стороне острова сложены коралловым песком.
Внутрилагунные рифы имеют довольно разнообразную форму:
небольшие коралловые плато с несколько приподнятыми краями. Приподнятый край формируется здесь за счет кораллово-водорослевого вала. Иногда на таком рифе насажены насыпные островки; неправильные пирамиды с очень крутыми склонами (порядка 45–60?) или суживающиеся кверху столбы с небольшой уплощенной вершиной; узкие нередко извилистые гряды.Причины, обусловливающие ту или иную форму внутрилагунного рифа, неясны. По мнению О.К. Леонтьева внутрилагунные рифы типа кораллового плато образуются благодаря слиянию нескольких близко расположенных друг к другу рифов типа неправильных пирамид. Внутрилагунные грядовые рифы на шельфе Кубы, по мнению В. П. Зенковича, образовались благодаря поселению рифообразующих кораллов на илистых аккумулятивных грядах, образованных приливными течениями.
Дно лагун между внутрилагунными рифами обычно выстлано рыхлыми отложениями:
коралловыми детритами разной степени измельченности, вплоть до илов, скоплениями скелетных остатков известковой водоросли (халимеда), имеющих вид округлых известковых пластинок или чешуек.Размеры атоллов могут весьма различными: от 100 км в диаметре (атолл Меньшикова, некоторые атоллы Мальдивского архипелага) и до нескольких километров или нескольких десятков километров в поперечнике (чаще всего). Высота островов обычно не превышает 4–5 м над уровнем океана. Глубина в лагунах чаще около 50 м, но нередко меньше 20–10 м. Мощность коралловых известняков, слагающих кольцеобразные и, барьерные рифы очень велика и может достигать 1300 м (результаты бурения на атолле Эниветок) и даже более 2000 м (по данным геофизических работ на атолле Бикини).
Известны поднятые древние атоллы. Таковы, например, острова Науру и Ошен в Меланезийской котловине Тихого океана. Известны и погруженные на значительную глубину атоллы, которые являются также реликтовыми (например, банки Тускарора и Робби к юго-востоку от островов Тувалу).
Рифообразующие кораллы являются мельчайшими существами из типа кишечнополостных. Как уже упоминалось, они живут в симбиозе с одноклеточной водорослью Zooxantella, поселяющейся в их гастральной полости. Эта водоросль играет важную роль в их жизнедеятельности.
Известно около 5 тыс. видов рифообразующих кораллов. Основную массу составляет всего лишь 15-20 видов. Наиболее многочисленны из них Асгорога (всего 50-60 видов, но главные рифообразующие 3-4 вида), затем следуют Роcilloрога (3 вида), Porites (3 вида), Favia (4-5 видов), Мillерога (2 вида). Все эти виды относятся к шестилучевым кораллам. Кроме них, рифостроителями могут быть некоторые восьмилучевые кораллы (Tubipora, Heliopora), несколько видов гидрокораллов, моллюски Vermetidae, мшанки и известковые водоросли.
Рифообразующие кораллы очень требовательны к жизненным условиям:
они являются теплолюбивыми организмами, которые не переносят температуру воды ниже 18° или выше 35° и нуждаются в солености не ниже 27%о и не выше 4О%о. для кораллов губителен приток пресной воды и неблагоприятна повышенная мутность. Известен, например, случай массовой гибели кораллов в Паго-Паго (Самоа) в результате сильного тропического ливня, вызвавшего кратковременное опреснение прибрежных вод. они нуждаются в хорошей освещенности, и на глубинах более 50 м уже не выживают.Отмечается определенная специализация коралловых полипов, которая выражается к приуроченности одних видов к внешнему краю рифа, других – к прибрежной полосе, третьих – к лагунному краю рифа, четвертых – к внутрилагунным рифам, а также к разным глубинам внутри этих зон.
Кроме рифообразующих кораллов, на коралловых рифах всегда присутствуют так называемые «мягкие кораллы», которые поселяются обычно на участках риффлета, где нет рифообразующих живых кораллов.
Мелководные участки риффлета покрыты слоем рыхлых отложений и нередко заселяются «морской травой» (талассией). Ближе к берегу, в полосе осушки – мангровыми (деревья и высокий кустарник). Характерным приспособлением мангровых являются дыхательные корни, образующие вместе с ветвями очень сложные переплетения.
Кроме этих растений и различных водорослей, а также самих коралловых полипов, в биоценозе кораллового рифа важную роль играют многочисленные роды и виды других животных организмов. Воды коралловых рифов имеют свое зоопланктонное население, которое служит продуктом питания для кораллов. Зоопланктон в свою очередь привлекается в коралловые воды обилием питательных веществ. Значительную часть планктона составляют личинки и икра рыб и других животных «рифолюбов».
Наиболее видное место среди рифолюбов занимают рыбы. Большинство их имеют плоскую форму тела и пеструю окраску. Причем они не боятся стрекательных аппаратов, которыми снабжены многие кораллы. Плоская форма позволяет этим рыбам достигать большой маневренности при передвижении между «кустами» и «ветвями» кораллов, быстро прятаться в трещинах и кавернах в коралловом известняке. Особенно многочисленны виды мелких рыбок, имеющих размеры всего несколько сантиметров. Имеется также немало крупных рыб, для которых кораллы являются основным продуктом питания. Такова, например, рыба-попугай, получившая свое название за полосатую зелено-коричневую яркую раскраску. Батрахус («морская лягушка») – также крупная рыба, присущая только коралловым водам. Она отличается окраской, под цвет живых колоний кораллов. Очень интересна своими защитными приспособлениями рыба иглобрюх. В случае опасности, она раздувается, принимая форму шара, сплошь покрытого торчащими во все стороны иглами.
Многие рыбы, в том числе большинство мелких коралловых рыбок, питаются мертвыми полипами, выполняя таким образом роль санитаров. Огромная продуктивность кораллового биоценоза обусловливает обилие продуцируемой мертвой органики, и постоянное удаление ее. Все это имеет важное значение для нормальной жизнедеятельности кораллов и других организмов, живущих в коралловых водах. Обилие пищи в коралловом биоценозе привлекает сюда и хищников. Здесь всегда много акул, заплывают скаты. Большие запасы пищи в коралловых лагунах манят также дельфинов, часто посещающих их воды.
Очень богат бентос коралловых рифов. Здесь в изобилии представлены различные моллюски необычайно красивые крупные мурексы, оливы, ламбдисы, разнообразные тридакны. Некоторые из тридакн достигают гигантских размеров. Известны случаи находок тридакн до 300 кг весом и до 2,5 м в окружности. Очень разнообразно представлены иглокожие. Из иглокожих много видов морских звезд (например, «терновый венец» – Acantaster, питающийся кораллами и производящий благодаря своей прожорливости настоящие опустошения на коралловых рифах; на атоллах Тихого океана многочисленны также очень нарядные ярко-оранжевые звезды) и голотурий. Голотурии чаще всего встречаются на песчаных участках рифовой платформы. Коралловый песок представляет для них питательный материал, из которого голотурии извлекают питательные вещества, многократно его перемалывая. Губки, черви, гидроиды также представлены на коралловых рифах многими видами и в больших количествах.
Коралловые рифы разрушаются:
организмами, поедающими полипы, различными камнеточцами, высверливающими свои норы в уже мертвой породе. К числу таких сверлильщиков относятся некоторые моллюски, губки, черви. Энергично воздействуют на коралловый известняк морские ежи, вырабатывая при помощи имеющихся у них долотовидных зубов норы и углубления в породе.Таким образом, все организмы, населяющие коралловый риф, тесно связаны в своей жизнедеятельности друг с другом и с неорганическими компонентами биогеоценоза. В коралловых рифах сильно выражено взаимодействие и взаимообусловленность между отдельными компонентами живой и неживой природы, т. е. то, что и характеризует биогеоценозы.